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FISIOLOGIA DELLA FEMMINA
a cura della Dott.ssa Barbara Gallicchio


Il ciclo riproduttivo include 4 stadi: proestro, estro, diestro e anestro.
La maggioranza delle femmine presenta 2 cicli all’anno, ma diverse razze, o singoli individui, possono esibirne da uno a quattro; non c’è correlazione chiara con le stagioni, ma nelle razze che vanno in estro solo una volta all’anno, si può riconoscere un picco di frequenza nella tarda primavera che ricorda quello dei selvatici.
Le taglie grandi sono più propense a esibire tre o quattro calori nell’anno, e la durata dell’intervallo inter-estrale è stimato ereditabile per il 35%.
Accade spesso che con la maturità vi sia un allungamento dell’intervallo, così una giovane femmina che va in estro ogni 4 mesi può allungare a 5 verso i 4-5 anni.
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Il tipico ciclo estrale comprende:

PROESTRO durata media 9 gg (0-27) segni: vulva grande e turgida, perdite
siero-ematiche
Follicoli ovarici in sviluppo attira i maschi ma non accetta
l’accoppiamento e non è
Estrogeni in aumento feconda

ESTRO durata 9 gg (4-24) vulva grande e morbida, perdite
scarse e più chiare
Ovulazione al 2°-4° g recettiva all’accoppiamento,
fecondità massima dal 3° al
Progesterone in aumento 6° giorno, possibile fino all’ultimo

DIESTRO durata 8-10 settimane vulva diminuisce di volume, nei
primi giorni possono
Corpi lutei sempre presenti esservi perdite emorragiche scure,
muco durante tutto il
Progesterone alto diestro; le ghiandole mammarie
possono ingrossarsi e
nel secondo mese può instaurarsi la
lattazione

ANESTRO durata media 4 mesi vulva piccola, nessun interesse
nell’accoppiamento


PUBERTA’

Si definisce come il periodo della vita nel quale è raggiunta la capacità riproduttiva, coincidente con la comparsa del primo proestro. Questo avviene in modo variabile tra i 6 e i 10 mesi ma non di rado può tardare fino ai 2 anni.
Si ritiene, in generale, che il primo calore si presenti quando la cagna ha raggiunto il 90% della taglia definitiva, ma ci sono variabili ereditarie importanti che di fatto lo rendono imprevedibile.
La massima fertilità non è raggiunta prima del 3° o 4° calore.
Le femmine puberi sono inclini a mostrare quelli che si chiamano falsi calori, nei quali si notano tutti segni del proestro che però non evolve anzi scema a una condizione di normalità, per riprendere con un nuovo inizio l’estro vero e fecondo dopo diversi giorni o addirittura settimane.
A volte infine le adolescenti esibiscono un calore silente, nel quale l’ovulazione avviene senza segni evidenti clinici o comportamentali né di proestro né di estro.
Queste condizioni possono verificarsi anche in femmine mature, ma molto raramente.

COMPORTAMENTO DURANTE IL CICLO

La femmina attira i maschi fin dall’inizio del proestro, e dai giorni che lo precedono, ma per tutto questo periodo non permetterà loro di investigare la regione genitale né di montarla, sedendosi per sottrarsi , ringhiando e anche mordendo.
I feromoni che portano il messaggio ormonale all’olfatto maschile sono contenuti nelle perdite vaginali, nel secreto dei sacchi anali e, soprattutto, nell’urina dove perdurano molte ore (i cani indugiano molto a lungo sull’urina anche quando la cagna è fisicamente presente)
Verso la fine della fase proestrale si noteranno atteggiamenti comportamentali che evidenziano la crescente disponibilità:
1)sollevamento della vulva in risposta al toccamento della cute del perineo
2)arcuatura dell’arto posteriore dallo stesso lato in risposta al pizzicamento della cute a destra o a sinistra della vulva
3)deviazione o sollevamento della coda in risposta al toccamento della cute ai lati della vulva o della base della coda.
Gli atteggiamenti di accettazione del corteggiamento raggiungono il loro picco a metà dell’estro, quando la cagna permetterà allo stallone di montarla.
Normalmente il 1° giorno di diestro coincide con la fine della disponibilità all’accoppiamento.
Per una varietà di ragioni, alcune femmine fisiologicamente normali e normalmente ovulanti non sono mai disponibili all’accoppiamento

ORMONI DEL CICLO ESTRALE

Il proestro è il periodo nel quale la concentrazione di estradiolo circolante cresce fino a determinare i segni clinici del calore, la femmina è dominata dagli estrogeni fino all’inizio dell’estro, quando questo ormone cala in coincidenza con l’improvviso picco dell’ormone luteinizzante LH cui consegue l’aumento del progesterone, determinato dalla luteinizzazione preovulatoria dei follicoli.
Anche la concentrazione di testosterone nel sangue della femmina aumenta durante il proestro, raggiungendo, appena prima dell’ovulazione, valori simili a quelli dei maschi.
L’ovulazione, ovvero la liberazione degli ovuli (come oociti primari) dai follicoli ovarici, avviene nella gran parte delle femmine 2 giorni dopo il picco LH; solo dopo altre 48 ore gli oociti maturano a secondari, migrano nelle tube e diventano fertilizzabili. Dopo la fecondazione passeranno 6-8 giorni prima che le morule entrino nei corni uterini.
L’identificazione del periodo più opportuno per l’accoppiamento può essere semplice, basandosi sulla comparsa del comportamento di accettazione del maschio, avendo lo stallone disponibile per la prova, o più complesso quando le manifestazioni estrali non sono ovvie, in tal caso può essere necessario ricorrere a strisci vaginali seriali e valutazione della progesteronemia o dell’LH, per citare i più comuni. Diventa indispensabile effettuare un calcolo preciso quando si debbano affrontare lunghi viaggi o utilizzare sperma refrigerato o congelato e quando vi sia una anamnesi di infertilità o scarsa fertilità.
La massima fertilità coincide con il 4°, 5°e 6° giorno dall’inizio dell’ovulazione; dato che lo sperma canino è estremamente longevo (5-7 gg.) è sempre meglio anticipare la monta di un paio di giorni così che vi sia abbondanza di spermatozoi nelle tube al momento opportuno. Nella maggioranza delle femmine l’estro dura in tutto 9 giorni.
L’ACCOPPIAMENTO

Di consuetudine si usa pianificare due accoppiamenti a distanza di 48 ore, 2 e 4 giorni dopo l’ovulazione, è una buona pratica e asseconda le normali inclinazioni naturali ma non è indispensabile; se si affrontano viaggi lunghissimi con la femmina in estro e uno stallone che fornisce sperma di buona qualità una sola monta è ovviamente sufficiente.
Se i due partner vivono nella stessa casa devono essere separati e messi insieme a giorni alterni per testare il comportamento della femmina e lasciando che gli accoppiamenti avvengano in modo naturale per tutto il periodo di accettazione.
L’accoppiamento consiste di tre parti:
a)la femmina “pronta” resta spontaneamente ferma piazzata e con la coda deviata mentre lo stallone ne annusa e lecca i genitali, il maschio, dopo un corteggiamento più o meno elaborato che consta di un balletto di presentazione, accompagnato da mugolii, contatti con il muso, delicati colpetti con un anteriore e talora inchini di invito al gioco, le monta sul dorso e procede alla penetrazione che avviene con il pene in semi - erezione, mantenuto rigido dalla presenza dell’osso penieno
b)appena viene percepita l’avvenuta introduzione del pene in vagina, colpi coitali frenetici ne assicurano il completamento mentre l’erezione è massima, grazie all’inturgidimento dei corpi cavernosi della base del glande (bulbo del glande, volgarmente detto “nodo”) che rimane così saldamente all’interno della vagina, bloccato dalla vulva stessa che ne impedirà la fuoriuscita finchè l’erezione non sarà scemata. Subito dopo i copi coitali rapidi viene eiaculata la frazione ricca di spermatozoi (0.5 – 2 ml)
c)ora il maschio smonta dal dorso della femmina, scavalca con uno dei posteriori la groppa e si posiziona coda contro coda mentre il pene subisce una torsione ma rimane saldamente all’interno della vagina; in questa fase avviene l’eiaculazione di secreto prostatico che può durare diversi minuti, anche una quarantina, in media 15- 20.
Se l’erezione completa avviene con il bulbo del glande all’esterno della vagina, volgarmente “con il nodo fuori”, l’accoppiamento può essere perfettamente fertile, purchè il glande non sgusci fuori prima che sia emessa la frazione ricca. Può aiutare, al termine di una monta incompleta, tenere i quarti posteriori della femmina sollevati per qualche minuto, in questo caso infatti lo sperma è depositato a metà del tratto vaginale e può in buona parte andare perduto subito dopo l’accoppiamento, proprio come avviene nell’inseminazione artificiale (FA).

FECONDAZIONE ARTIFICIALE

Quest’ultima può essere effettuata con seme fresco, utilizzato subito dopo il prelievo, cioè quando si abbiano entrambi i cani presenti in contemporanea e la scelta di procedere con la FA invece che con la fecondazione naturale è dettata dall’impossibilità fisica all’accoppiamento, per esempio dimensioni troppo diverse fra i due, specialmente se la femmina è più alta, oppure struttura fisica particolare, come nel Bulldog Inglese, o incapacità della femmina a reggere il peso del maschio.
Per nessun motivo la FA deve risolvere problemi dovuti a patologie congenite (per es. la cagna cede sotto il peso perché displasica) o mancanza di libido o temperamento aggressivo o fobico.
Il prelievo dell’eiaculato sarà più semplice se la cagna in estro è presente; alla manipolazione manuale farà seguito l’inserimento del glande in una vagina artificiale al cui estremo è posta una provetta. Si raccoglierà la prima frazione e la seconda, che è quella ricca di spermatozoi e si presenta macroscopicamente densa, non trasparente, di colore dal bianco latte al grigiastro.
Dopo aver esaminato al microscopio la qualità dell’eiaculato si procede immediatamente all’inseminazione mediante catetere, procedura che necessita di manualità professionale.
L’utilizzo di sperma fresco refrigerato, che deve essere preparato con opportuni terreni nutritivi che permettano di mantenerne le caratteristiche, consente di evitare lunghi viaggi e può essere utilizzato anche per 48 ore dal prelievo.
L’inseminazione artificiale, previo accertamento del periodo di massima fertilità e controllo della qualità dello sperma, può essere frazionata in due giorni successivi. Il tasso di concepimento
aumenta con la precisione dell’identificazione del periodo fertile e con il numero delle inseminazioni, aggirandosi intorno al 60% in media usando seme fresco e 50% per il refrigerato, percentuali che possono essere ottimizzate di 5-6 punti.
La FA con seme congelato prevede un’organizzazione medico veterinaria specializzata, sia per il prelievo (esame, preparazione delle paillettes, congelamento e stoccaggio) sia per il trasporto (che deve avvenire in contenitore idoneo) sia per l’inseminazione. Questa può essere effettuata con particolari cateteri rigidi o addirittura, per una resa migliore data la scarsa motilità del seme scongelato, per via laparotomica direttamente nei due corni uterini, ovvero con un piccolo intervento chirurgico.
Il metodo risulta quindi piuttosto complesso e costoso, e si riserva a casi selezionati, per esempio quando un grande stallone è deceduto o divenuto indisponibile per malattia o vecchiaia o il viaggio sia esageratamente lungo per l’uso del seme fresco refrigerato.
E’ il caso di ricordare che l’identificazione del periodo ottimale per l’inseminazione diventa vitale, quando si usi il congelato.
DIESTRO

La fine dell’estro e l’inizio del diestro sono riconoscibili dalla citologia vaginale, caratterizzata da un brusco cambiamento della popolazione cellulare rapidamente identificabile al microscopio.
Il primo giorno di diestro è una data molto importante perché da questo momento se la cagna è gravida il parto avverrà 57 giorni dopo, un giorno meno per le cucciolate molto numerose, un giorno in più per quelle di uno o due cuccioli.
La durata della gravidanza è infatti di 60 giorni, necessari per avere, da un ovulo fecondato, un cucciolo pronto a nascere; siccome gli oociti tendono a degenerare, se non sono stati fecondati, il terzultimo giorno di estro è considerato il 1° della gravidanza, 57 + 3 = 60.
A volte gli oociti sono ancora vitali all’ultimo giorno dell’estro, perciò un accoppiamento tardivo dell’ultimo momento può ancora essere efficace, di ciò si terrà conto nello stabilire la data del parto.
La concentrazione del progesterone serico continua ad aumentare fino a un picco di valori tra 15 e 90 ng/ml raggiunto a 15 –30 giorni dal picco LH, da questo momento in poi inizia a calare, molto gradualmente, per 5 o 6 settimane.
La curva della pregesteronemia è simile nelle cagne gravide come in quelle non gravide, e questo è il motivo per cui durante il diestro molte femmine esibiscono cambiamenti del temperamento e della fisiologia (falsa gravidanza).
I corpi lutei ovarici sono l’unica fonte di progesterone e sono indispensabili per il mantenimento della gravidanza, qualsiasi fenomeno che causi la loro regressione (luteolisi) determina l’interruzione della stessa e il riassorbimento embrionale o l’aborto.
Sotto l’influsso del progesterone le ghiandole mammarie entrano in attività e divengono ben percepibili come due cordoni ghiandolari corrispondenti alle due file mammarie, questo avviene anche nella femmina non accoppiata, tuttavia nelle gravide di solito i capezzoli presentano un ingrossamento più marcato.
Verso la fine della gravidanza nella cagna incinta si sviluppa la lattazione, di solito in coincidenza con il brusco calo della progesteronemia che precede il parto e che si accompagna all’innalzamento della prolattina nel sangue.

FALSA GRAVIDANZA

La durata del diestro nella cagna non gravida è di 8 – 10 settimane, anche in questo caso si può avvertire la produzione di latte che talora si accompagna a manifestazioni comportamentali di preparazione al parto, come scavare per preparare tane o adottare pupazzetti che possono anche venire difesi con energia, comportamenti che vengono volgarmente riferiti a gravidanza “isterica” o, più propriamente, “falsa”.
L’evento della falsa gravidanza non è quindi patologico, né predispone a patologie, ma è bene che si sappia che non passerà dopo una gravidanza vera; non è una malattia, è una condizione ormonale temporanea controllabile, se il caso, con farmaci anti- prolattinici.

ANESTRO

E’ la fase quiescente del ciclo riproduttivo, durante la quale la femmina non attira i maschi né è recettiva all’accoppiamento. La vulva è piccola senza perdite.
Verso la fine del periodo le ovaie iniziano a produrre dosi variabili e fluttuanti di estrogeni che predicono l’avvento del proestro successivo.